笔下文学

动物机器 生理学繁殖和胚胎学（第2页）

拉瓦锡破译呼吸问题

科学上的许多进展依赖于前人已经解决的障碍，此时，当一位具有特定视角、背景和研究技巧的人恰好应运而生时，他或她就有机会脱颖而出。拉瓦锡，一位已经在化学的其他领域颇有建树的科学家，当他面对呼吸问题时就有这样的好运气，因为在他面前所有必须解决的障碍都已被拿下：哈维解释了血液的循环，澄清呼吸运动；马尔比基已经完成对肺的微型解剖；至于气体化学，部分也是出自他本人的努力，已取得前所未有的进展。至18世纪末，气体成功地被分离和鉴定，导致了一场化学革命，现在终于可以开始研究呼吸问题了。

到1777年，拉瓦锡发表了一篇题为《动物呼吸的实验和空气通过肺所发生的变化》的论文。此时他已意识到呼吸过程中涉及两种不同性质的气体，一种是“特别适于呼吸的空气”（氧），另一种是“固定空气”（二氧化碳）——拉瓦锡把呼吸解释成缓慢的燃烧或氧化过程。尽管他的英国同事普里斯特利错失了这一点，但拉瓦锡抓住了关键，呼吸正是利用氧气和释放二氧化碳的过程。他与拉普拉斯合作，设计了一个实验装置，可以定量测出动物热的产生，以便研究呼吸的物理化学基础。利用他们改进过的量热计，可以定量地比较呼吸和燃烧，并得到了令人兴奋的结果。呼吸和燃烧的类比不再只是美好的隐喻。拉瓦锡现在可以在他的《热学论文集》中作出这样的结论：“呼吸过程中，纯空气转化为固定空气时所释放的热，正是维持动物热的主要原因。”

有机体如何繁殖

那些对博物学有兴趣的人们面临的最棘手的问题之一就是，动物如何产生后代。哺乳动物的卵子直到1828年才被发现，19世纪末才有人观察到卵核和**的结合。这些关键性的发现所要求的技术和设备在18世纪还不具备。结果，18世纪的许多想法只能是猜想，这样的猜想倒是不少，有时基于事实，有时基于直觉，有时又基于他们立足的世界观。有些博物学家认为，卵（例如对于鸡和蛙）与受精和胚胎发育没有关系。许多人或者否认**的存在，或者把它们当成一种寄生虫，对繁殖过程如果不是有害，也没有什么用处。许多人，包括林奈，认为体外受孕绝不会发生。林奈坦率声称：“在任何活着的有机体中，卵的受精或怀孕绝不可能发生在母体之外。”这些问题中的某些，虽然不是全部，恰恰源于斯帕兰扎尼所做的精彩实验。

斯帕兰扎尼对科学的热情也许受他表姐贝希所激励，贝希在博洛尼亚大学担任数学教授，在当时这对妇女来说是一个难得的荣誉。斯帕兰扎尼兴趣广泛，从地质学（埃特纳火山爆发时，他曾带领一支探险队去那里考察）到生理学，再到物理学（他担任勒佐大学物理学和数学教授），一直到希腊文和哲学（这两门课他都教过）。但是，尽管他兴趣广泛，他还是被认为是最伟大的实验家之一。通过仔细控制的实验，他破除了——至少是暂时地——自然发生的古老信念。他还花时间完成了非常有趣的有关生殖的若干实验。

17世纪几位杰出科学家，包括哈维和法布里修斯，曾经提出过一个思想，认为促成受精的关键因素是在精液中。实际上，他们认为它是非物质的，是一种看不见的力量，类似于磁力，他们称之为“精气”（auraseminalis）。斯帕兰扎尼用青蛙做实验，证明这一思想是错误的。在实验中，他杀死正在下卵的雌蛙。如果正常产出并随即与精液接触的卵和平常一样发育，但是通过解剖从雌蛙体内取出的卵，也即从未与精液接触过的卵却不能发育，尽管在理论上可以推测，它已足够地吸纳了附近的精气。

既然这些实验不错，他就决定再向前走一步。在下一次实验中，他给雄蛙缝制了紧身的达夫绸短裤。尽管穿着这些奇异服装，青蛙仍然想和往常一样**。但是此时精液不能接近雌蛙的卵子。精液以及它携带的一切都留在短裤内，尽管雌蛙下了很多卵子，却没有一个得到发育。但是，当斯帕兰扎尼把达夫绸短裤里保存的**涂在卵子上时，被涂过的卵子却正常发育了。斯帕兰扎尼还从雄蛙的精囊里直接采集精液，仔细地施与卵子。这样处理过的卵子也能发育成为蝌蚪。完善的科学实验之关键步骤就在于确保“控制”，以保证当实验者不施加影响时，上述观察结果就不会再出现。于是，斯帕兰扎尼还观察了实验中未经任何处理的卵子——它们分解了。

斯帕兰扎尼突然想出一个人工授精的方法。1779年，他成功地把类似过程用于一条母狗。尽管他肯定不是第一个成功进行人工授精的人（几个世纪以来，阿拉伯的牧马人早已这样做了），但他却是最早把这一手段用于科学，在此过程中，进行精心控制，并且对结果作出记录。

至少他在科学界引起了轩然大波，1781年瑞士博物学家邦尼特（CharlesBo，1720—1793）写信对他说：“我不知道是在哪一天，但总会有一天您发现的方法将会运用于人类本身，造成我们很少考虑过的严重后果。”

但是精液的什么成分引起受精，这个问题仍然存在。所以邦尼特向斯帕兰扎尼建议做另外一个实验，从而导致了另外一系列精彩的故事。斯帕兰扎尼把仔细称量过的青蛙精液放在一块载玻片上，然后用少量的麦麸，一种天然的凝胶，把26个卵粘在另一块载玻片上，并使它翻面盖在盛有精液的那块载玻片上。卵子是潮湿的，但是卵子实际上没有真正接触精液。当把这些卵子放在水里时，它们没有发育。但是如果把这些精液涂在其他卵子上，那些卵子却发育了。这说明这些精液仍然有活力。于是精气之说终于不再有效。由此，斯帕兰扎尼得出结论：“青蛙的受精，并不是精气的作用，而是精液中可察觉（感觉得到的）部分作用的结果。”

邦尼特建议试试是否还有其他能影响的因素——血液、血液提取物、电、醋、酒、尿、柠檬和酸橙汁、油等等，也许能得到有趣的结果。斯帕兰扎尼一一照着做了，但是没有一样能引起发育。他试图测验精液的活力究竟如何——什么能够消除精液的受精能力——结果发现，将精液稀释、置于真空里、冷藏和用油处理，都不能消除精液的受精能力。然而，加热、蒸发、酒或用滤纸过滤，却能使精液失效。

最后的一个线索使斯帕兰扎尼想到做另一个实验，他用滤纸过滤精液，结果是过滤后的稀液没有能力使卵子发育，但是滤纸上留有黏稠的残余物。当斯帕兰扎尼把这一残余物涂在卵子上时，卵子发育了。然而由于某种原因，斯帕兰扎尼忽视了这一重要细节的意义，得到的结论却是：并不是残留在滤纸上的**，而是残留在滤纸上的一小部分精液导致了卵子受精。本来斯帕兰扎尼应该从他的实验中得到正确的结论，是**而不是**周围的**起到受精的作用。但是由于某种无法了解的原因，使他错失这一结论。他前面的实验结果也许使他受到了蒙蔽——使他认为没有**的精液起到受精的作用，精液中的**显然已被杀死，因为他已对它们做过这样的处理：放在真空中，加热，蒸发以及用醋处理。或者他由于先入为主的信念而误入迷途，认为**是一些寄生虫，通过**逐代传递，是一种普遍存在的性病。

与此同时，为什么动物的卵子受孕后会发育，仍然是一堆谜团。

沃尔夫挑战预成论

哈勒曾经写道：“雌性的卵巢不仅包含她的女儿，而且还有孙女、曾孙女和曾孙女的女儿，如果一旦证明卵巢可以含有许多后代，就不妨说它含有全部后代。”这种预成论的思想已经存在很长时间，不过这种微型人（指的是预先形成的小人）究竟是藏在卵巢里还是精液里，则取决于人们相信哪一种繁殖理论。富有想象力的显微镜学家甚至还画出了他们认为看到过的挤在单个精液细胞里的微型人。

但是，沃尔夫（CasparFriedrichWolff，1734—1794）对于胚胎发育和分化的分析提出了新方法。1759年，他撰写了划时代的论文《发生理论》（Theoryofaeion），从此改变了胚胎学的历史进程。文中叙述了他对各种植物所作的观察，由此提炼出一个哲学命题，认为胚胎发育是“渐成的”，也就是说，各部分是逐渐生成的结果。

他显然不知道他的大多数同事，包括伟大的生理学家哈勒，都坚定地相信预成论。沃尔夫把他的论文送给哈勒（当时沃尔夫只有26岁）。哈勒很快就基于宗教理由否定了沃尔夫的论文。明知遭到拒绝，沃尔夫尖锐地回答说，科学家必须追求真理，不应以神学为依据来作出判断，这不是科学立场。不过，对于沃尔夫来说，提出的也不过是一个有欠分量的假说；所以就此而言，他的论文缺乏过硬的证据反驳哈勒的异议。

但是，18世纪生物学家遇到了两难境地。尽管哈勒、斯帕兰扎尼和邦尼特都满足于已有的宗教背景，并且希望忠于《圣经》的创世故事，但他们又打算把生理学其他领域正在使用的机械论方式挪用于生殖研究。

在眼下的情况中运用实验方法有些麻烦。自从列文虎克时代以来，显微镜并没有太多改进。可以使生物学家区分不同组织和细胞的着色技术还未发展。更多的进展来自植物研究，因为通过显微镜，植物的细节比未着色的动物组织更容易看清。所以，沃尔夫大多数有关动植物的结论都只是基于对植物的显微镜观察。正是在种子里，他在原始未分化的材料中，看到了树叶的原基和花的部件。

于是在1768年，沃尔夫描述了他对小鸡肠子形成过程的研究。他发现，小鸡肠子是在胚胎发育过程中从一个简单的组织发育而成。它先以一定的长度折叠形成一个凹槽，然后封闭形成管子。他还在更高级的动物中发现，在发育完成之前，胚胎肾会消失。为了纪念他，这种结构被称为沃尔夫体。他坚持说，预成论不能解释上述两种情况。小鸡的肠子不可能在鸡蛋里预成，他曾一步一步地观察过它的发育，他的结论是：这个过程一定是由简单均匀（相似）的组织，分化为更复杂的各不相同的结构。

沃尔夫写道：“我们可以得出结论，体内各种器官并不始终存在，而是逐渐形成的，不管其形成过程如何。我并不是说，它们的形成是由于某些粒子的偶然结合，是某种发酵过程，是通过机械原因或是通过灵魂的活动，我只是说，它是逐步形成的。”

沃尔夫是最早成为自然哲学信奉者的生物学家之一。自然哲学是一种受浪漫主义影响的德国哲学，主张自然中渗透着一种生命力，它能激发创造和繁殖过程。

作为自然哲学的信奉者，他认为他观察到的过程显示了某种生命力，它作用于匀质的有机物上，使它分化出各种结构。但是他不能再向前推进了。

最后，尽管沃尔夫已走得够远（赫胥黎认为他是一位被大大低估了的天才），但他并没有赢得这场反对预成论的战争。因为那场论战需要细胞理论来提供一种框架，从而理解精液、卵子和胚胎。再就是生物学家必须放弃他们钟爱的18世纪思想，包括机械论和自然哲学。他们必须放弃把有机体看成是机器的努力，但同时又不能放弃解释这种运作机制的希望。那些为理解胚胎发育而战的人们，和那些为抓住进化这一重大问题而奋斗的人们一样，只有在未来的19世纪才能看到他们战斗的胜利。