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第二节 免疫组织与器官(第1页)

第二节免疫组织与器官

免疫器官按功能不同,分为中枢淋巴器官和外周淋巴器官。中枢淋巴器官由骨髓及胸腺组成,骨髓多能造血干细胞在这些部位发育为成熟免疫细胞,并执行生成免疫细胞的功能;外周淋巴器官由淋巴结、脾及扁桃体等组成,成熟免疫细胞运行在这些部位执行免疫应答功能。单核细胞和淋巴细胞经血液循环及淋巴循环,进出于外周淋巴组织与器官,形成机体免疫系统的免疫网络。通过免疫网络,免疫细胞能及时到达机体各脏器及皮肤黏膜的病原微生物侵入部位,又能将机体各部位的抗原成分经抗原呈递细胞携带至相应淋巴组织及淋巴器官,活化T淋巴细胞与B淋巴细胞,执行特异性免疫应答功能。

一、中枢淋巴器官

中枢淋巴器官是免疫细胞由不成熟发育为成熟的免疫功能细胞的场所,并能对外周淋巴器官的发育和免疫功能的强弱起调节作用。

(一)骨髓

骨髓(bonemarrow)是重要的造血器官,是成年人和动物所有血细胞及淋巴细胞的发源地,由骨髓基质细胞(stromalcell)构成微环境,多能造血干细胞(hemopoieticstemcell,HSC)在骨髓中增殖,生成更多的HSC。HSC分化、发育、成熟为各种血细胞,同时生成B细胞,从胚胎发育后期开始,直至出生后所有时期,骨髓是从HSC分化发育为功能性B细胞的唯一器官。淋巴样干细胞(lymphoidstemcells,LSC)及淋巴样祖细胞(lymphenitorcells)也是由HSC分化而来,它们随血流进入胸腺,发育为功能性T细胞。

(二)胸腺

胸腺(thymus)是一级淋巴上皮组织,是T细胞发育的重要中枢器官,由胸腺基质细胞(thymusstromalcells,TSC)与胸腺细胞(thymocytes)组成。TSC主要由来源于胚胎期的第三咽囊和咽裂的上皮细胞、骨髓来源的单核巨噬细胞和胸腺树突状细胞(thymusdeDC)及结缔组织来源的成纤维细胞组成。

胸腺是T细胞,尤其是αβ+T细胞的发育场所,胸腺促成T细胞在发育过程中生成具有淋巴细胞各阶段特征的CD抗原、主要组织相容性复合体抗原(majorhistopatibilityplexantigen,MHCAg)、T细胞抗原受体和T细胞的其他受体,如丝裂原受体、绵羊红细胞受体和多种细胞因子受体等。胸腺内的上皮网状细胞分泌的胸腺激素(thymushormone)与胸腺细胞产生的多种细胞因子有协同作用,对于T细胞的生长、分化、发育、成熟及进一步分化为成熟的T细胞亚群,自胸腺输出并定位于外周淋巴器官及组织,发挥强大的细胞免疫功能并辅助调节体液免疫等正常功能具有重要的作用。

二、外周淋巴器官及组织

外周淋巴器官是细胞在整个体内循环时周期性聚集的部位。

(一)淋巴结

淋巴结分为皮质区及髓质区。皮质区的浅层由淋巴滤泡及散在的淋巴细胞组成,其主要的细胞是B淋巴细胞,约占淋巴结内淋巴细胞的25%,并富含滤泡树突细胞(follidriticcells,FDC),尚有少量的MФ及T辅助细胞(Thelpcell)通常成为B细胞区。此区又称为非胸腺依赖区(nonthymusindependencearea)。皮质区的深层为副皮质区,其主要细胞为T淋巴细胞及较多的FDC和少量的MФ,因而又称副皮质区为T淋巴细胞区。淋巴结的中心是髓质区,由淋巴索和淋巴窦组成,淋巴索即为致密聚集的淋巴细胞,包括B细胞、浆细胞、T细胞及巨噬细胞。髓质区的门处有血管进出口通道和输出淋巴管通道。当抗原刺激免疫活跃时,髓质内反应的淋巴细胞增多在髓索处可出现浆细胞。淋巴结内有淋巴循环及血液循环双重系统。淋巴结主要有以下三种功能:①是供淋巴细胞栖息和增殖的场所;②是适宜于淋巴细胞增殖分化产生免疫力的基地;③是淋巴液运行中监视清除病原体异物的过滤监控站。

(二)脾

脾是富含血管的最大的外周淋巴器官,脾按解剖结构分为白髓区和红髓区,白髓区由密集的淋巴细胞组成,在白髓区的中央小动脉周围有众多的T细胞保卫淋巴鞘,为T淋巴细胞的居住区。在小动脉淋巴鞘的外周有淋巴滤泡,它主要由B细胞及少量巨噬细胞组成,为B细胞区。因而在脾内B细胞和T细胞被分隔定位于不同的区域,脾中T细胞约占35%,B细胞约占55%,巨噬细胞约占10%。脾富含T细胞、B细胞、树突状细胞和巨噬细胞,这些细胞所在的淋巴鞘有诸多间隙,可使随血流运输而来的抗原异物进入这些间隙,从而由树突状细胞及巨噬细胞加工递呈抗原信息,并刺激T、B细胞活化,产生免疫应答效应。这些T、B细胞又可随血液运出脾分布于全身进行再循环,外周淋巴器官中淋巴细胞经血液循环进行对外来抗原物质的清除及对T、B细胞的激活,T、B细胞间的相互协同作用对执行特异性免疫应答均具有重要作用。

(三)黏膜伴随的淋巴组织

在呼吸道、肠道及泌尿生殖道的黏膜上皮细胞下,均聚集着无包膜的淋巴组织。这些淋巴组织较为弥散地分布于肺、小肠黏膜固有层或形成完整的淋巴滤泡,如扁桃体、小肠的Peger集合淋巴小结及阑尾。这些淋巴组织内有B细胞、浆细胞、巨噬细胞及T细胞,受局部侵入的病原体激活可执行固有的免疫应答,使B细胞活化分化为浆细胞,产生多种Ig类抗体,其中最主要的是IgA及分泌型IgA(secretA),执行体液免疫及局部特异免疫作用。

三、淋巴细胞再循环与归巢

淋巴细胞依靠归巢受体(homior)由住地经淋巴循环及血液循环运行并再分布于外周免疫器官、二级淋巴组织及全身器官组织,淋巴循环汇集于胸导管,经上腔静脉,进入血液循环。血液循环中的淋巴细胞及各类免疫细胞在毛细血管后微静脉处,穿越高壁内皮细胞(high-walledehepost-capillaryvenues),进入淋巴组织及淋巴器官,再次入淋巴循环,使淋巴循环和血液循环相互沟通,得以保障免疫细胞畅流全身。

淋巴细胞在全身器官组织及体液中的不断循环,可以巡视和扩大与病原异物抗原接触的机会,并将被抗原激活的淋巴细胞引流入局部淋巴组织及器官,在T、B和APC细胞间进行协同免疫应答作用后,产生效应淋巴细胞,定向地迁移于病原异物抗原部位,发挥免疫效应功能。外周免疫器官及外周淋巴组织是淋巴细胞居住、增殖、休整和与其他细胞相互作用及信号传导的基地,这些部位既是淋巴细胞再循环的起点和中途站,也是淋巴细胞归巢的终点。淋巴细胞在发挥免疫效应的同时,被归巢受体引导回该类细胞的原居住地,进行休整、增殖和发育,以提高该类淋巴细胞的数量和功能,然后再进入循环并分布于免疫器官及淋巴组织中承担免疫效应作用,这是保证淋巴细胞功能健全的重要环节。

(关继涛王秀丽)

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