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世界森林分布(第2页)

落叶阔叶林下的土壤为褐土与棕色土,较肥沃。褐土主要分布在暖温带湿润、半湿润气候的山地和丘陵地区的松栎林下,具有温性土壤温度状况,成土过程主要为黏化过程和碳酸盐淋溶淀积过程,表层为褐色腐殖质层,往下逐渐变浅;黏化层旱红褐色,核状或块状结构,假菌丝体,下有碳酸钙淀积层,土壤呈中性或微碱性,pH值≥7棕色土又称棕壤,主要分布在暖温带湿润地区,与褐土一样具有温性土壤温度状况,质地黏重,表层为腐殖质层,色较暗,中部为最有代表性特征的棕色黏化淀积层,质地明显黏重,呈现明显的棱块状结构,淀积层下逐渐到颜色较浅、质地较轻的母质层,土壤呈微酸性或中性,pH值5。8~7。0,在海拔1000~3000米范围内的阔叶林下广泛分布着山地棕壤,除山腰平缓地段土层较厚外,大都薄层粗滑。

落叶阔叶林随着季节变化在外貌上呈现明显的季节更替。初春时,林下植物大量开花是落叶阔叶林的典型季相。在炎热的夏季,由于雨热同期,林木枝繁叶茂,处于旺盛的生长时期;而在寒冷的冬季,整个群落都处于休眠状态,构成群落的乔木全部是冬季落叶的阔叶树,林下灌木也大多冬季落叶,草本植物则在冬季地上部分枯死,或以种子越冬。整个群落呈夏绿冬枯的季相。为抵挡严寒,树木的干和枝都有厚的树皮保护,芽有坚实的芽鳞。

东亚的落叶阔叶林包括我国的东北、华北以及朝鲜和日本的北部。落叶阔叶林的结构较其他阔叶林简单,上层林木的建群种均为喜光树种,组成单纯,常为单优种,有时为共优种。优势树种为壳斗科的落叶乔木,如山毛榉属、栎属、栗属、椴属等,其次是桦木科中的桦属、鹅耳枥属和赤杨属,榆科的榆属、朴属,槭树科中的槭属,杨柳科中的杨属等。

西欧、中欧落叶阔叶林的种类组成,尤其是乔木层的种类组成极端贫乏是欧洲落叶阔叶林的一个显著特点。欧洲落叶阔叶林的建群种主要有欧洲山毛榉(欧洲水青冈)、英国栎、无梗栎、心叶椴等。林中常见的伴生树种主要有蜡木、槭树、阔叶椴等。

北美东部的落叶阔时林,由于有利的水热条件,该区域的森林发育良好,种类十分丰富,大致可分为糖槭林与镰刀栎林两种类型。

落叶阔叶林的结构简单而清晰,有相当显著的成层现象,可以分成乔木层、灌木层、草本层和地被层,林内几乎没有有花的附生植物,藤本植物以草质租半木质为主,攀缘能力弱,但藓类、藻类、地衣的附生植物种类很多,它们常附生于树木的皮部,尤其是树干的枝部。

落叶阔叶林的植物资源非常丰富,林内的许多树种如麻栎、蒙古栎、栓皮栎等材质坚硬,纹理美观,可作枕木、造船、车辆、胶合板、烧炭、造纸和细木工用材。麻栎、槲树等的枝叶、树皮、壳斗中含有鞣质,是提取栲胶的重要原料。许多栎类的橡籽中含有较高的淀粉,如蒙古栎含50%~75%的淀粉,可作饲料或酿酒,壳斗和树皮中富含单宁,可作染料,幼嫩的橡叶为北方饲养柞蚕的主要饲料。蒙古栎、麻栎、栓皮栎等的枝干可以用来培养香菇、木耳、猴头、银耳、灵芝等食用菌。各种温带水果品质很好,如苹果、梨、核桃、板栗、桃、李、杏等。我国落叶阔叶林内的植物种类多样,结构复杂,为野生动物提供了良好的栖息场所和丰富的食物来源。落叶阔叶林中的哺乳动物有鹿、獾、棕熊、野猪、狐狸、松鼠等。森林动物的种类和数量原本很多,但由于长期以来各地的落叶阔叶林受人为干扰和严重破坏,大大减少了森林动物的栖息环境,致使许多森林动物显著减少,许多兽类趋于绝迹,如梅花鹿、虎、黑熊等。与此同时,适应农田的啮齿类动物数量增多,如各种仓鼠、田鼠、鼢鼠等。而以啮齿类为食的小型食肉类如鼬类也较多。此外,沙鼠、黄鼠、鼠兔、跳鼠、社鼠、果子狸等也常有出现。鸟类中大中型鸟有黑鹳、白鹳、丹顶鹤、白头鹤、白鹤、灰鹤、白枕鹤、雀鹰、苍鹰、鸢、游隼、红脚隼、燕隼等。我国特有的褐马鸡主要出现在山西、河北的林区中,环颈雉在南北方的落叶阔叶林中常见。此外,还有石鸡、鹌鹑、鹧鸪、岩鸽、山斑鸠、火斑鸠、大杜鹃、四声杜鹃、夜鹰、翠鸟、三宝鸟、各类啄木鸟等。落叶阔叶林中的两栖类、爬行类动物也较丰富,有蜥蜴、金线蛙、泽蛙、中国林蛙、斑腿树蛙、东方铃蟾、中国雨蛙、大鲵、东方蝾螈、乌龟、中华鳖、黄脊游蛇、赤链蛇、各种锦蛇等。

落叶阔叶林是温带和暖温带植被演替的顶极群落,气候适宜时,只要排水良好,植被经过一系列的演替阶段,最终都能形成落叶阔叶林。在没有人为干扰和连续自然灾害的情况下,群落处于稳定状态,但在重复砍伐或严重破坏时,可演变成灌木林。温带的针叶林或针阔混交林砍伐后会形成各种落叶林,亚热带和热带的常绿阔叶林被破坏后,在进展演替的过程中,也可先形成不稳定的各种落叶阔叶林。地球上,人类出现前,落叶阔叶林曾大量分布,我国的华北平原就曾被落叶阔叶林所覆盖,但目前,由于人类的各种活动,致使大部分落叶阔叶林都被砍伐而改作农田。

常绿阔叶林

常绿阔叶林是亚热带的地带性森林类型,全球常绿阔叶林分布于地球表面热带以北或以南的中纬度地区,在北半球,其分布位置大致在北纬22°~40°。在欧亚大陆,主要分布于中国的长江流域和珠江流域一带,日本及朝鲜半岛的南部。在美洲,主要分布在美国东南部的佛罗里达、墨西哥,以及南美洲的智利、阿根廷、玻利维亚。非洲分布在东南沿海及西岸大西洋中的加那利和马德拉群岛。此外,还有大洋洲澳大利亚大陆东岸的昆士兰、新南威尔士、维多利亚直到塔斯马尼亚,以及新西兰。中国的常绿阔叶林主要分布在北纬23°~34°,且发育最为典型。西至青藏高原,东到东南沿海、台湾岛及所属的沿海诸岛,南到北回归线附近,北至秦岭——淮河一线。南北纬度相差11°~12°,东西跨经度约28°,总面积约250×104平方公顷。主要包括浙江、福建、江西、湖南、贵州等省的全境及江苏、安徽、湖北、重庆、四川等省的大部,河南、陕西、甘肃等省的南部和云南、广西、广东、台湾等省(自治区)的北部及西藏的东部,共涉及17个省(自治区、直辖市)。

典型的常绿阔叶林分布地区具有明显的亚热带季风气候,东临太平洋,西接印度洋,所以夏季受太平洋东南季风的控制和印度洋西南季风的影响而炎热多雨。冬季受蒙古高压的控制和西伯利亚寒流的影响,较干燥寒冷,分布区内一年四季气候分明。一年中≥10℃的积温在4500℃~7500℃之间,无霜期210~330天,年平均气温14℃~22℃,最冷月平均气温1℃~12℃,最热月平均气温26℃~29℃,极端最低气温在0℃以下,冬季虽有霜雪,但无严寒。年降水量1000~1500毫米,但分配不均匀,主要分布在4~9月,占全年雨量的50%左右,冬季降水少,但无明显旱季。由于受夏季的海洋季风影响,雨量充沛,且水热同期,十分适合于常绿阔叶林的发育。

常绿阔叶林下的土壤在低山、丘陵区林下主要是红壤和黄壤,在中山区为山地黄棕壤或山地棕壤,一般由酸性母质发育而成的。形成于亚热带气候条件下,原生植被为亚热带常绿阔叶林的红壤,土壤剖面具有暗或弱腐殖质表层,土壤呈酸性,pH值4。5~5。5,林下土壤有机质可达50~60克/千克。形成于湿润亚热带气候条件下,原生植被为亚热带常绿阔叶林、热带山地湿性常绿阔叶林的黄壤,热量条件较同纬度地带的红壤略低,雾、露多,湿度大,土壤剖面具有暗或弱腐殖质表层,土壤呈酸性,pH值4。5~5。5,通常表土比心土、底土低,林下土壤有机质可达50~110克/千克。青藏高原边缘林区常绿阔叶林下发育的土壤为山地黄壤,全剖面呈灰棕——黄棕色,湿度较大,团粒结构明显,土壤呈酸性,pH值4。5~5。5,富铝化作用较红壤弱,黄壤的氧化铁以水化氧化铁占优势。在同一纬度带,随着海拔高度增加,土壤呈现垂直分布变化,由气候、土壤和其他环境条件组合形成的森林植被也有规律地分布更替,但其地带性植被仍然分布着常绿阔叶林。

常绿阔叶林内的树木全年均呈生长状态,特别是夏季更为旺盛。林冠终年常绿、暗绿色,林相整齐,树冠浑圆,林冠呈微波状起伏。整个群落的色彩比较一致,只有当上层树种的季节性换叶或开花、结实时,才出现浅绿、褐黄与暗绿相间的外貌。

常绿阔叶林的种类组成相当丰富,呈多树种混生,且常有明显的建群种或共建种。由于地理和历史原因,我国亚热带地区的特有属最多,在全国198个特有属中,本区就达148属之多,许多种为我国著名的孑遗植物,如银杏、水杉、银杉、鹅掌楸、珙桐、喜树等。常绿的壳斗科植物是这一地区常绿阔叶林的主要成分,其中青冈属、栲属、石栎属常占据群落的上层,但在生境偏湿地区,樟科润楠属、楠木属、樟属的种类明显增多,而生境偏于地区,则以山茶科的木荷属、杨桐属、厚皮香属成为群落上层的共建种。此外,比较常见的还有木兰科的木莲属、含笑属,金缕梅科的马蹄荷属、半枫荷属等。

常绿阔叶林常有常绿裸子植物伴生,我国亚热带常绿阔叶林中也常有扁平枝叶的常绿裸子植物伴生,这些针叶树在生态上与常绿阔叶树很相似,具有扁平叶或扁平线形叶,有光泽,大部分针叶的叶片在小枝上呈羽状复叶状排列,且与光线垂直。如杉木属、红豆杉属、白豆杉属、三尖杉属、油杉属、银杉属、铁杉属、黄杉属、罗汉松属、榧树属、扁柏属、福建柏属等,甚至在中亚热带南部才有的阔叶状的裸子植物买麻藤属常绿藤本也有了出现。

常绿阔叶林建群种和优势种的叶片以小型叶为主,椭圆形,革质,表面具光泽,被蜡质,叶面向着太阳光,能反射光线,故又称“照叶林”。在林内最上层的乔木树种,枝端形成的芽常有鳞片包围,以适应寒冷的冬季,而林下的植物,由于气候条件较湿润,所以形成的芽无芽鳞。这些基本成分也是区别于其他森林植物的重要标志。

常绿阔叶林群落结构仅次于热带雨林,可以明显地分出乔木层、灌木层、草本层、地被层。发育良好的乔木层又可分为2~3个亚层。第一亚层高度为16~20米,很少超过30米,树冠多相连接,多以壳斗科的常绿树种为主,如青冈属、栲属、石栎属等,其次为樟科的润楠属、楠木属、樟属、厚壳桂属等和山茶科的木荷属等。如有第二、第三亚层存在时,则分别比上一亚层低矮,树冠多不连续,高10~15米,以樟科、杜英科等树种为主。灌木层也可分为2~3个亚层,除有乔木层的幼树之外,发育良好的灌木种类,有时也可伸入乔木的第三亚层中,比较常见的灌木为山茶科、樟科、杜鹃花科、乌饭树科的常绿种类,组成较为复杂。草本层以常绿草本植物为主,常见的有蕨类、姜科、莎草科、禾本科等植物,由于草本层较繁茂,因此地被层一般不发达。藤本植物常见的为常绿木质的小型种类,粗大和扁茎的藤本很少见。附生植物多为地衣和苔藓植物,其次为有花植物的兰科、胡椒科及附生蕨类,并有半寄生于枝桠上的桑寄生植物以及一些腐生物寄生于林下树根上的种类,少数树种具有小型板状根,老茎开花(如榕属)、滴水叶尖及叶附生苔藓植物。

常绿阔叶林蕴藏着极为丰富的生物资源,木材中除多种硬木之外,还有红豆杉、银杏、黄杉、杉木、檫木、花榈木、青冈、栲、石栎等著名良材。其次,马尾松、毛竹、茶树、油茶、油桐、乌桕、漆树等鞣料资源。柑橘、橙、柿等水果资源。动物资源中,珍稀动物较多,大熊猫、小熊猫、金丝猴、毛冠鹿、梅花鹿南方亚种、云豹、华南虎等。鸟类资源更为丰富,有白鹇、黄腹角雉、环颈雉、红嘴相思鸟、寿带鸟、三宝鸟、白腰文鸟、画眉、竹鸡等。爬行类中有蜥蜴、蛇、眼镜蛇、眼镜王蛇、金环蛇、银环蛇及平胸龟等。真菌中可供食用的有30多种,如银耳、黑木耳、毛木耳、香菇、白斗菇等;药用真菌除银耳、香菇、木耳之外,还有紫芝、灵芝、云芝、红栓菌、黄多孔菌、平缘托柄菌、隐孔菌等。此外,有毒真菌也有20多种。除银耳、木耳、香菇、灵芝、紫芝早已被引种栽培外,尚有许多真菌有待于开发和利用。

常绿阔叶林是湿润亚热带气候条件下森林植被向上演替的气候顶极群落,它与整个亚热带植被的演替规律是一致的,包括进展演替和逆行演替。林内群落的生物量比较高,一般情况下,处于相对稳定状态。但在遭到人为砍伐和连续自然破坏之后,原来的森林环境条件会迅速发生变化,有逆行演替的危险。此时,如不再受人为干扰,喜光的先锋树种马尾松的种子会很快侵入迹地,随着时间的推移,赤杨叶、枫香、白栎、山槐等喜光的阔叶树和萌发的灌木,以及一些稍耐荫的木荷等常绿树种与马尾松一起形成针阔叶混交林,或者常绿与阔叶混交林等过渡类型,这些过渡类型会逐步演变,恢复为常绿阔叶林。另一方面为逆行演替,常绿阔叶林被砍伐破坏后,首先成为亚热带灌丛,进一步破坏时会成为亚热带灌草地。在雨量相对集中的情况下,极易引起水土流失,导致土层瘠薄,形成荒山草地植被,甚至变为光山秃岭,森林植被很难自然恢复,甚至有时连喜光的马尾松也难以生长,造成自然环境恶化。

红树林

红树林这一名词并不是指单一的分类类群植物,而是对一个景观的描述(红树林沼泽)。红树林沼泽是热带、亚热带海岸淤泥浅滩上的富有特色的生态系统。红树林是热带、亚热带河口海湾潮问带的木本植物群落。以红树林为主的区域中动植物和微生物组成的一个整体,统称为红树林生态系统,它是适应于特殊生态环境并表现着特有的生态习性和结构,兼具陆地生态和海洋生态特性,成为最复杂而多样的生态系统之一。红树植物是为数不多的耐受海水盐度的挺水陆地植物之一,热带海区60%~70%的岸滩有红树林成片或星散分布。

红树林在地球上分布的状况,大致上可分为两个分布中心或两个类群,一是分布于亚洲、大洋洲和非洲东部的东方类群,一是分布于美洲、西印度群岛和西非海岸的西方类群。这两个群落在群落外貌和生态关系上大体是类似的,不过东方类群的种类组成丰富,而西方类群的种类则极为贫乏。两方类群所拥有的各个属在东方类群中都可以找到它的不同种类代表,而东方类群所拥有的许多科属在西方类群中却找不到相应的代表。尽管两大类群具有一些相同的科属,但却甚少共同拥有某些种类,唯独太平洋的斐济岛和东加岛或称汤加岛的红树属同时拥有东方类群的红茄冬和西方类群的美洲红树。1997年,全球红树林面积约为1810。77×104公顷,其中东南亚国家为751。73×104公顷,占世界红树林面积的41。5%。2003年统计全世界共有红树植物16科24属84种(含12变种),其中真红树为11科16属70种(含12变种),半红树为5科8属14种。东方类群有14科18属74种(含12变种),西方类群有5科6属10种。我国的红树林分布于海南、广东、广西、福建和台湾等省(自治区),有12科15属26种(含1变种),除属红树科外,还有紫金牛科、爵床科、楝科、大戟科等的一些植物。

红树林生长适合的温度条件是:最冷月平均气温高于20℃,且季节温差不超过5℃的热带型温度。红树林分布中心地区海水温度的年平均值为24℃~27℃,气温则在20℃~30℃内。以我国红树林为例,红树林的分布与气候因子的关系极为密切,特别是受温度(包括气温和水温)的影响更大,一般要求气温的年平均气温在21℃~25℃,最冷月平均气温12℃~21℃,极端最低气温0℃~6℃,大致全年无霜期的气温条件,海水表面温度需在21℃~25℃,年降水量1400~2000毫米。

红树林适合生长在细质的冲积土上。在冲积平原和三角洲地带,土壤(冲积层)由粉粒和黏粒组成,且含有大量的有机质,适合于红树林生长。红树林是一种土壤顶极群落,它的分布局限于咸水的潮汐地区,土壤为典型的海滨盐土,土壤含盐量较高,通常为0。46%~2。78%,pH值为4~8,很少有pH值为3以下或pH值为8以上。

红树林的生境是滨海盐生沼泽湿地,并因潮汐更迭形成的森林环境,不同于陆地森林生态系统。主要分布于隐蔽海岸,该海岸多因风浪较微弱、水体运动缓慢而多淤泥沉积。因此,它与珊瑚礁一样都是“陆地建造者”,但又和珊瑚礁不一样,红树林更向亚热带扩展:红树林生长与地质条件也有关系,因为地质条件可能影响滩涂底质。如果河口海岸是花岗岩或玄武岩,其风化产物比较细黏,河口淤泥沉积,适下红树林生长。如果是砂岩或石灰岩的地层,在河流出口的地方就形成沙滩,大多数地区就没有红树林生长。

含盐分的水对红树植物生长是十分重要的,红树植物具有耐盐特性,在一定盐度海水下才能成为优势种。虽然有些种类如桐花树、白骨壤既可以在海水中生长,也可以在淡水中生长,但在海水中生长较好。另一个重要条件是潮汐,没有潮问带的每日有间隔的涨潮退潮的变化,红树植物是生长不好的。长期淹水,红树会很快死亡;长期干旱,红树将生长不良。

红树植物主要建群种类为红树科的木榄、海莲、红海榄、红树和秋茄等。其次有海桑科的海桑、杯萼海桑,马鞭草科的白骨壤,紫金生科的桐花树等。其中红树科的红树、木榄、秋茄、角果木等属的植物,常构成混合群落或单优群落。海榄雌科的海榄雌(或归入马鞭草科),紫金生科的桐花树,海桑科的海桑等也是红树林中的优势植物或构成单优群落。它们都属于真红树植物而只分布于典型的红树林生境。半红树植物如棕榈科的水椰,大戟科的海漆,使君子科的榄李,卤蕨科的卤蕨等,它们虽然是红树植物,通常也可构成单优的红树群落,并广布于红树林生境,但它们多处于红树林生态序列的最内缘,并不具有真红树植物所具备的那些生理生态的专化适应特征,或这些特征极不明显,它们不是真红树植物,它们所构成的群落通常为半红树林。红树林的植物可组成八个主要群系,即红树群系、木榄群系、海连群系、红海榄群系、角果木群系、秋茄群系、海桑群系和水椰群系。

红树多生长于静风和弱潮的溺谷湾、河口湾或泻湖的滨海环境,海水浸渍和含盐的土壤特性直接影响红树植被的生态和生理特性。

红树植物很少有深扎和持久的直根,而是适应潮问带淤泥、缺氧以及抗风浪,形成各种适应的根系(常见的有表面根、板状根或支柱根、气生根、呼吸根等)。表面根是蔓布于地表的网状根系,可以相当长时间暴露于大气中,获得充足的氧气,如桐花树、海漆等。支柱根或板状根是由茎基板状根或树干伸出的拱形根系,能增强植株机械支持作用,如秋茄、银叶树等有板状根,红海榄等有支柱根。气生根是从树干或树冠下部分支产生的,常见于红树属和白骨壤属的种类,悬吊于枝下而不抵达地面,因而区别于支柱根。呼吸根是红树植物从根系中分生出向上伸出地表的根系,富有气道,是适应缺氧环境的通气根系,常见有白骨壤的指状呼吸根,木榄的膝状呼吸根,海桑的笋状呼吸根等。

胎生或胎萌是红树植物的另一突出的现象,尤其是红树科精物,它们的种子成熟后,不经过休眠期,在还没有离开博树和果实时,就已开始萌发长出绿色杆状的胚轴,胚轴坠入海水和淤泥中,可在退潮的几小时内发根并固定下来,而不会被海水所冲走。胎生现象是幼苗应对淤泥环境能及时扎根生长以及从胚胎时就逐渐增加细胞盐分浓度的适应。

生活在红树林里的哺乳动物的种类和数量均为数极少,较为广泛分布的是水獭。在南美分布有食蟹浣熊,非洲则有白喉须猴,东南亚则有吃树叶的各种猴子,大洋洲则有一群群的狐蝠。红树林中占优势的海洋动物是软体动物,还有多毛类、甲壳类及一些特殊鱼类等。红树林中还有大量的大型蟹类和虾类生活着,这些动物在软基质上挖掘洞穴,它们包括常见的招潮蟹、相手蟹和大眼蟹等。这些蟹对红树林群落也有贡献,它们的洞穴使氧气可以深深地进入土壤底层,从而改善了那里的缺氧状况。还有一类营围着生活的藤壶,它们重叠附生造成红树林树干、树枝和叶片的呼吸作用和光合作用不良,致使红树植物生长不良和死亡。而抬潮等的造穴活动,改善了土壤通气条件,有利于红树植物的生长,同时这些动物尸体的腐烂分解和排泄物,也增强了土壤的肥力,有利于红树林的生长。红树林区也是对虾和鲻类等水产类育苗场。这些鱼虾在它们的生活史中游向大海以前都在这里度过。

此外,红树林区作为滨海盐生湿地,也是鸟类的重要分布区。我国红树林鸟类达17目39科201种。其中留鸟和夏候鸟等繁殖鸟类达83种,占总鸟类的41%;旅鸟和冬候鸟达118种,占59%;有国家一级保护鸟类2种,国家二级保护鸟类22种。

红树林具有多方面的保护意义和利用价值,其中最显著的有:①抵抗海浪和洪水的冲击,保护海岸。②过滤径流和内陆带的有机物和污染物,净化海洋环境。③是海岸潮间带生态系统的主要生产者,为海洋动物提供良好的栖息和觅食环境。④是自然界赋予人类珍贵的种质资源,是科学工作者研究植物耐盐抗性,改良盐碱地的良好材料。⑤构成奇特的热带海滨景观,具有其他旅游商品不可替代的旅游价值。因此,红树林的保护、研究和开发利用是人类持续发展的重要内容之一。

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